Сукачев Владимир Николаевич Фитоценология, биогеоценология и география // Труды второго Всесоюзного географического съезда. Т.1. — М., 1949. — с.186-201

ФИТОЦЕНОЛОГИЯ, БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЯ

         Для географии XX в. особенно характерным признаком является разработка учения о географическом ландшафте. Академик Л.С. Берг (1946 г., стр. 300) пишет, что «предметом изучения для географии являются,... по моему мнению, закономерные пространственные группировки на земной поверхности, или географические аспекты (ландшафты)». Хотя это учение возникло почти одновременно в начале нынешнего столетия у нас и за границей, но с наибольшей глубиной и полнотой оно было разработано именно Л.С. Бергом, который уже в течение более 30 лет, как он говорит, под влиянием идей почвоведа В.В. Докучаева, развивает это учение. В последнее время (1945 г., стр. 162) Л.С.Берг предложил выражение «географический ландшафт» заменить словами «географический аспект» и дал ему такое определение: «Под этим именем я подразумеваю закономерные группировки предметов и явлений на поверхности суши, на дне и на поверхности моря (и вообще водоемов), обусловленные закономерным повторением свойств и особенностей почв и грунтов, климата, горных пород, водной среды, рельефа, растительности, животного мира, человека и проявлений его материальной и духовной культуры». «Географический аспект — это некое органическое целое, получающееся от взаимодействия всех участвующих факторов материнской породы, почвы, климата, рельефа, гидрологического режима, органического мира и т.п.». Это понимание географического ландшафта с некоторыми изменениями в частностях является в настоящее время господствующим среди наших географов.
         Л.С. Бергу принадлежит также первая попытка разработки системы таксономических единиц ландшафтоведения. Различая три основных таких единицы, Л.С. Берг (1936, стр. 13) пишет: «пустыни умеренного климата есть ландшафтная зона, пески в этих пустынях есть географический ландшафт первого порядка, а бугристые пески есть географический ландшафт второго порядка, или географический индивид, особь». В качестве примера ландшафта второго порядка Л.С. Берг приводит также «бор-беломошник».
         В близком смысле к ландшафту второго порядка Л.С. Берга употребляет выражение «элементарный почвенный ландшафт», или просто «элементарный ландшафт», наш крупнейший почвовед акад. Б.Б. Полынов (1925, 1926, 1932), подчеркивавший также, что почва «с самых первых моментов своего образования является произведением ландшафта» и поэтому, понятно, «отражает его свойства в гораздо большей степени, чем всякий другой его элемент» (Полынов, 1926, стр. 82). Мало того, Б.Б. Полынов (1946, стр. 238) пишет: «почва в известных случаях отражает не только характер свойственного ей ландшафта в данный момент, но и является материалом для изучения истории ландшафта». Как сказано выше, по признанию самого Л.С. Берга, идеи Докучаева как почвоведа привели его к разработке учения о ландшафтах. Почвоведение по самой своей сущности более географично, чем какая-либо другая физико-географическая наука. Поэтому-то почвоведы так много сделали для изучения «географического ландшафта».
         Идеи Докучаева о взаимозависимости всех явлений и предметов на земной поверхности нашли свой отклик и в другой области знания, в так называемой геоботанике. Это явилось следствием того, что ботаники уже более столетия занимаются изучением зависимости распределения растительности от почвы, и еще в 1866 г. была выдвинута идея о том, что чернозем есть продукт степной растительности. Ботаники, непосредственно работавшие с Докучаевым или находившиеся под влиянием его идей (Танфильев, Коржинский, Гордягин, Краснов, Высоцкий, Морозов и др.), очень много дали для углубления познания взаимозависимости между почвой и растительностью. Высоцкий и Морозов, сблизившись с Докучаевым в последний период его деятельности, когда он развивал охарактеризованные выше идеи о взаимозависимости всех предметов и явлений на земной поверхности, перенесли эти идеи в учение о растительном покрове (или «покрововедение», как называл его Г.Н. Высоцкий, 1925). Этому способствовало то, что оба они были лесоводами, и поэтому для них особенно ясно было взаимодействие в лесу между растительностью и почвой, грунтом, атмосферой и другими условиями его местопроизрастания. Морозов на этой базе создал свое, получившее такую широкую известность лесоведение как научную основу лесоводства, а в последнее десятилетие своей жизни (1910—1920) широко пропагандировал лозунг «лес как географическое явление» и, восприняв учение Л.С. Берга о географическом ландшафте, писал, что «лес есть географический ландшафт» (Г.Ф. Морозов, 1915).
         Понятие о растительном сообществе, или фитоценозе, как элементе, слагающем растительный покров земли, возникнув в конце прошлого столетия, начало развиваться в двух направлениях. В Западной Европе, по преимуществу в Швеции, шла, главным образом, разработка закономерностей его флористического состава, а в Северной Америке и особенно у нас — в направлении изучения закономерностей распределения и состава сообществ в зависимости от условий среды. Это последнее направление, развиваясь под влиянием идей Докучаева, Берга и Морозова, привело к учению о биогеоценозах, которое рассматривает фитоценоз, т.е. участок растительного покрова, однородный на известном протяжении, неразрывно от населяющего его животного мира (зооценоза) и с соответствующими ему почвой, подпочвой (грунтом), атмосферой, также однородными на этом протяжении (Сукачев, 1942, 1945). Поэтому биогеоценоз можно определить как участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются однородными и имеющими однородный характер взаимодействия между ними и в совокупности образуют единый внутренне взаимообусловленный комплекс. Коротко можно выразить это так: биогеоценоз = биоценоз (фитоценоз + зооценоз) + биотоп (эдафотоп + климатоп). При этом зооценоз понимается как все животное население, включая и простейших, обитающее в данном фитоценозе. Поэтому, как правило, границы отдельного биогеоценоза определяются фитоценозом. Однако бывают случаи, когда эта роль принадлежит зооценозу. Под эдафотопом и климатопом понимаются участки почвы и части атмосферы, пространственно соответствующие данному биоценозу. При этом, говоря о лито-, педо-, гидро- и атмосфере, надо иметь в виду режимы процессов, характеризующих эти земные оболочки в пределах данного биоценоза, так как все названные компоненты биогеоценоза не представляют собой чего-либо постоянного или неизменного, они все время сами развиваются, изменяются.
         Для рассматриваемого понятия мною было первоначально (Сукачев, 1942, стр. 7) предложено наименование «геоценоз», но впоследствии (Сукачев, 1944 и 1945), чтобы подчеркнуть большую роль биоценоза в жизни этого целого комплекса, я предложил называть его биогеоценозом. Однако недавно я узнал, что термин «геоценоз» и как его синоним «сингеоценоз» уже ранее были использованы С.И. Медведевым (1936, стр. 168—169) по предложению В.В. Станчинского, правда, в несколько более широком смысле. Так, среди ландшафта черноморско-азовской злаковой степи он различает следующие сингеоценозы: ковыльная степь на южном черноземе, полынная степь на солонцах с солончаками и прибрежной полосой, супесчаная терраса, песчаная терраса поймы Днепра и морские пески.
         Вообще нельзя не видеть, что необходимость в понятии, соответствующем развиваемому здесь понятию биогеоценоза, сознавалась и ранее другими учеными, которые его отличали от понятия географического ландшафта.
         Таким образом, можно считать, что подход к изучению явлений и предметов на земной поверхности в их взаимодействии и взаимообусловленности, составляющий, как сказано выше, характернейшую черту современной географии как науки, по мере углубления и расширения такого изучения выявил всю грандиозность и разнообразие этих процессов взаимодействия и, естественно, привел к дифференциации такого изучения в различных направлениях. Примерами таких направлений и является учение о ландшафтах, учение о физико-географическом процессе, интенсивно разрабатываемое акад. А.А. Григорьевым, и учение о биогеоценозах.
         Это представление о взаимодействии и взаимообусловленности всех явлений на земной поверхности со всеми вытекающими отсюда последствиями, будучи важнейшим теоретическим обобщением, приведшим, в частности, к выяснению огромной биогеохимической роли организмов, столь блестяще освещенной в работах акад. В.И.Вернадского, имеет и сугубо практическое значение. Когда мы хотим наиболее полно использовать данное явление природы и им управлять в соответствии с требованиями народного хозяйства, то мы не можем рассматривать это явление изолированно от других. И это должно быть всегда, независимо от того, имеем ли мы дело с почвой, с растительностью или животным миром, с водными ресурсами, с атмосферными явлениями и т.п. Проектируя те или иные хозяйственные мероприятия по отношению к данному явлению, необходимо учесть взаимозависимость данного явления с другими, иначе эффект от нашего воздействия на данное явление может оказаться совершенно отличным от ожидаемого. Поэтому самые разнообразные отрасли народного хозяйства требуют подхода к их объектам с возможно более широкой биогеоценотической точки зрения. Особенно это необходимо во всех отраслях полеводства, луговодства, лесоводства, освоения новых территорий и т.п. Разработка научного обоснования этих и многих других отраслей народного хозяйства, в сущности, всегда шла стихийно по этому пути, однако, большею частью далеко не полно охватывая круг природных явлений, часто без полного успеха и с ошибками. Только сознательное применение биогеоценотического метода будет обеспечивать более быстрые темпы и большую полноту освоения и использования природных ресурсов.
         Хотя для биогеоценоза, как и для географического ландшафта, основным признаком служит наличие определенного взаимодействия атмосферы, воды, почвы, подпочвы, растительного покрова и животного мира, однако биогеоценоз и географический ландшафт не являются тождественными понятиями.
         Для правильного понимания сущности биогеоценоза надо принять во внимание, что хотя в биогеоценозе все его компоненты находятся во взаимовлиянии и взаимной переработке, но части атмосферы, литосферы и гидросферы, входящие в состав биогеоценоза, по преимуществу доставляют тот основной материал, который перерабатывается в биогеоценозе; фитоценоз и зооценоз являются главнейшими трансформаторами вещества и энергии, а почва представляет, в основном, продукт, результат взаимодействия других компонентов, находясь, однако, также во взаимодействии с ними. Поэтому можно сказать, что почва, как это было особенно подчеркнуто в последнее время А.А.Роде, является материальным выражением и ярким отражением основных свойств биогеоценоза. Отсюда вытекают особая биогеоценотическая роль почвы и исключительно важное значение изучения ее для познания самой сущности биогеоценоза.
         Среди компонентов биогеоценоза особое место занимают микроорганизмы растительные и животные, живущие в почве. По роли в превращении вещества и энергии они превосходят высших животных и растения. Кроме того, они своей массой составляют значительную часть того, что мы обыкновенно называем почвой. Достаточно сказать, что в одном грамме почвы нередко находятся миллионы и миллиарды микробов. Помимо их роли в разрушении органических остатков, в фиксации свободного азота и в превращении или окислении некоторых неорганических веществ, весьма велика их связь с высшими растениями. Новейшие исследования, среди которых виднейшее место занимают работы, проводимые в Институте микробиологии Академии наук СССР, возглавляемом акад. Б.Л.Исаченко, особенно труды профессоров К.В. Красильникова и П.Н. Мишустина показали исключительно важное значение для жизни биогеоценоза соотношения микробов с ризосферой высших растений и соотношение микробов активаторов и антагонистов. Интенсивно разрабатываемая ныне почвенная микробиология до сих пор, к сожалению, мало привлекала внимание фитоценологов. Изучение же микробного населения почвы и его жизнедеятельности должно быть неотъемлемой частью всякого детального фитоценотического исследования, а тем более стационарного. По своеобразию мира микробов почвы, по их исключительной биогеохимической роли, по специфической методике их изучения они представляют собой совершенно своеобразный компонент биогеоценоза.
         В природе нет даже двух вполне тождественных биогеоценозов, как нет таких же двух биоценозов, фитоценозов или участков почвы. Но биогеоценозы, однородно построенные и одинаково развивающиеся, должны быть объединены в один тип биогеоценоза. Тип биогеоценоза соответствует понятию растительной ассоциации фитоценологов. Различать понятие конкретного биогеоценоза от типа биогеоценоза очень важно. При этом надо иметь в виду, что и тип биогеоценоза не является отвлеченным понятием, а вполне реально существует в природе и занимает определенный географический, а обычно и топографический ареал, хотя, конечно, при установлении типов биогеоценозов мы, сравнивая их и учитывая всю совокупность существенных их признаков, абстрагируемся от частностей отдельных фитоценозов. Прием установления типов биогеоценозов сходен с приемом систематика, когда он, исходя из изучения отдельных экземпляров растений и совокупности их признаков, устанавливает понятие вида данных растений.
         Что касается географического ландшафта, то в современной географической литературе, во-первых, очень сильно варьирует объем этого понятия, а, во-вторых, обычно не отличают конкретный ландшафт от типа ландшафта.
         Несомненно, у нас наиболее обычные понимания ландшафта отвечают тем, которые развиты были Л.С. Бергом, А.А.  Григорьевым и С.В. Калесником. Однако, если принять во внимание, что, по определению Л.С.Берга, географический ландшафт типично повторяется на протяжении данной зоны земли, то, следовательно, Л.С.Берг это выражение принимает в смысле типа географического ландшафта. Однако, учитывая это, все же географический ландшафт второго порядка Л.С. Берга, так же как и элементарный ландшафт акад. Б.Б. Полынова (1926) или вариации типа территории А.Д. Гожева (1945) будут более широкими понятиями, чем понятие типа биогеоценоза, не говоря уже о том, что и по существу они от последнего отличаются. К типу биогеоценоза более близко подходит понятие фации в смысле акад. Д.В. Наливкина (1933, стр. 6) и Л.С. Берга (1945, стр. 162). Однако понятия фация и тип биогеоценоза все же далеко не всегда совпадают. К тому же термин фация применительно к растительному покрову употреблялся в очень различных смыслах. Понятие биогеоценоза вполне соответствует понятию эпиформы Р.И. Аболина (1914, стр. 5), а тип биогеоценоза — его эпиформации и элементарному ландшафту в смысле С.Я. Соколова (1940, стр. 10). Оно близко также к понятию экосистемы в смысле Тенсли (1935). Но в термине «эпиформа» и «ландшафт» находит выражение лишь внешний вид территории, но не подчеркнута внутренняя общность явлений.
         Однако разница понятий ландшафт и биогеоценоз не только в объеме, но и в самой сущности. Прежде всего надо указать, что в противоположность географическому ландшафту в число компонентов биогеоценоза рельеф не входит, так как при различных условиях рельефа, хотя и редко, могут встречаться однородные биогеоценозы. Это, во-первых, может наблюдаться тогда, когда изменения рельефа не столь велики, чтобы вызвать другой характер взаимодействия между компонентами биогеоценоза, во-вторых, различные типы рельефа могут так скомбинироваться с геологическим строением, что итог взаимодействия между компонентами будет практически однороден.
         Но это не исключает того, что рельеф является фактором, влияющим на биогеоценоз и на отдельные его компоненты. Такими же факторами являются также время и земное тяготение. На значение последнего обратил внимание недавно А.А.Роде (1946).
         Вообще надо отличать компоненты биогеоценоза от факторов, на него влияющих. К компонентам относятся только поверхностная горная порода, почва, вода, атмосфера, фитоценоз и животный мир в пределах его. Большинство авторов, писавших о ландшафте, считали необходимым включать и человека с его хозяйственной деятельностью в состав ландшафта. Однако в число компонентов биогеоценоза человека и его хозяйственную деятельность включать нельзя. Человек является мощным фактором, на него действующим и нередко коренным образом его переделывающим. Вообще же факторы по характеру воздействия на биогеоценоз могут быть различной степени отдаленности действия. Если, например, рельеф — фактор большею частью близкого воздействия, то космические события — факторы, отдаленно действующие.
         Наиболее существенным признаком, отличающим географический ландшафт от биогеоценоза, является следующее. В ландшафтоведении самые мелкие таксономические единицы, географические ландшафты (аспекты) второго порядка, по Л.С. Бергу, объединяются в географические ландшафты первого порядка, а эти последние в ландшафтные (географические) зоны. Следовательно, все они относятся к категории единиц географического районирования. Напротив, классификационные единицы в биогеоценологии таковыми не являются. Основной классификационной единицей в учении о биогеоценозах (биогеоценологии) является тип биогеоценоза, представляющий собою обобщение конкретных биогеоценозов. При установлении этой и высших биогеоценотических классификационных единиц кладется в основу то большее, то меньшее сходство взаимодействий (коакций) компонентов, особенно коакций между биоценозом и биотопом, но территориальное соотношение, близость или отдаленность их не принимается во внимание. Конкретные биогеоценозы, объединяемые в один тип биогеоценоза, соответствующий растительной ассоциации фитоценологов, могут быть значительно разобщены, и, между ними могут размещаться биогеоценозы, весьма резко от них отличающиеся по характеру коакций, например, между лесными биогеоценозами с сухими почвами одного типа могут находиться травяные биогеоценозы с влажными почвами и т.п.
         Поэтому, если таксономические единицы в ландшафтоведении суть единицы, в основном, хорологические, то таксономические единицы в биогеоценологии таковыми не являются. Конечно, и эти последние занимают известное место на земной поверхности, но нас прежде всего интересует не это, а характер взаимодействия (коакций) между компонентами, или, выражаясь более общо, характер процесса круговорота, точнее, взаимного обмена веществом и энергией. Изучение этого процесса, который можно назвать основным биогеоценотическим процессом, и является главнейшей задачей биогеоценологии.
         Каждый ландшафт какого угодно порядка будет слагаться из ряда биогеоценозов одного или различных типов, и для ландшафтоведения знание биогеоценозов необходимо, но эти два понятия — различных категорий, подобно тому, как отдельные растения и фитоценоз — понятия различных категорий, хотя последний состоит из растений, и изучение морфологии, экологии и систематического положения этих растений для фитоценолога обязательно. Поэтому нельзя согласиться с С.Я. Соколовым (1940), что фитоценоз вместе с той территорией, которую он занимает, будет минимальным геоботаническим районом — микрорайоном и что «фитоценоз по своей территории будет соответствовать элементарному ландшафту и в то же время геоботаническому микрорайону». Также не верно его положение, что «если бы было возможно провести районирование Союза, доведя его до выделения фитоценозов, то мы составили бы карту фактической растительности СССР». Такая карта, может быть, хорошо отражала бы распределение по территории фитоценозов (в нашем случае биогеоценозов), т.е. она была бы действительно хорошей картой растительности (соответственно картой биогеоценозов), но она не была бы картой районирования.
         Конечно, термины вещь условная, и можно понятие ландшафта так расширить, что они будут охватывать и ландшафты в смысле А.А. Григорьева и С.В. Калесника и биогеоценозы. Но тогда пришлось бы различать ландшафты весьма различных категорий, принципиально отличающиеся друг от друга. Это привело бы к еще большей неопределенности этого понятия, что, без сомнения, не содействовало бы разработке методики, планомерности и целеустремленности его изучения. Напротив, сравнительно недолгая история ландшафтоведения и биогеоценологии
ярко показывает плодотворность четкого отграничения понятий географический ландшафт и биогеоценоз. Несомненно также, что более углубленное изучение жизни биогеоценозов, в том числе и взаимоотношений их между собой, является необходимым условием и для познания жизни целых ландшафтов.
         Изучение природных явлений в целях их использования всегда связано с их систематизацией, с их классификацией. Классификации их важны и для теории и для практики.
         В биогеоценологии основной таксономической единицей, как сказано выше, надо считать тип биогеоценоза, отвечающий растительной ассоциации. Эта единица поэтому очень мелка. В качестве следующих последовательно более крупных таксономических единиц могут быть нами предложены: группа типов биогеоценоза, класс типов биогеоценоза, биогеоценотическая формация, группа биогеоценотических формаций, класс биогеоценотических формаций и тип биогеоценотического покрова. В основу объединения биогеоценозов в таксономические единицы надо класть то большее, то меньшее сходство составляющих их компонентов и коакций между ними, или, точнее, сходство процессов превращения веществ и энергии в них. Чем глубже и разностороннее изучены эти процессы, тем более естественна будет система биогеоценозов. Пока мы находимся лишь в самом начале этого изучения. Поэтому при построении системы биогеоценозов приходится пользоваться в настоящее время сравнением их структуры к протекающих в них процессов постольку, поскольку они проявляются в составе и морфологии их компонентов.
         Если классификации почв и фитоценозов уже давно разрабатываются и все же еще в настоящее время вызывают много споров, то вполне понятно, что классификация биогеоценозов еще дело будущего. Однако разработка ее необходима и прежде всего для использования данных биогеоценологии в практике.
         Как все в природе, так и биогеоценозы не представляют чего-либо постоянного и неизменного; не только внутри их синузии, но они сами непрерывно то более быстро, то более медленно изменяются. Смены фитоценозов получили название сукцессии. Этот термин целесообразно применить и к сменам во времени биогеоценозов.
         Причина и течение этих сукцессии могут быть очень различны. Уже непрерывное взаимодействие всех компонентов биогеоценоза между собой ведет к изменению, к переработке самих компонентов, а тем самым и к изменению характера взаимодействия между ними, т.е. к изменению всего биогеоценоза в целом. С течением времени эти изменения делаются столь значительными, что становится возможным говорить уже о появлении нового биогеоценоза, сменившего прежний. Таким образом, биогеоценотический покров земной поверхности как на суше, так и в водной среде все время изменяется, развивается. С того момента, как участок литосферы, вышедший на дневную поверхность, начинает подвергаться действию атмосферных агентов и заселяться организмами, начинается этот процесс развития, процесс биогеоценогеноза, который никогда не прекращается, пока существует данный участок территории.
         Хотя биогеоценогеноз протекает в том или другом направлении или с той или другой интенсивностью, в зависимости от условий внешней среды по отношению к данному биогеоценозу, однако движущей силой биогеоценогеноза, как саморазвития, является не внешнее влияние, а внутренние противоречивые взаимодействия его компонентов.
         Смена биогеоценозов на данном участке земной поверхности может происходить, помимо охарактеризованного только что биогеоценогеноза, во-первых, под влиянием развития того более общего, более крупного единства, в состав которого данный участок земной поверхности входит, например земного шара в целом или его отдельных частей, самостоятельно развивающихся, и, во-вторых, в зависимости от других, то более близких, то более отдаленных, в известном отношении соседних явлений, которые с ним не стоят в органической связи и являются по отношению к нему внешними, посторонними (например влияние человека, общее космическое изменение климата и пр.).
         Таким образом, можно различать три категории сукцессии биогеоценозов:
         1. Сукцессии, вызванные развитием биогеоценотического покрова земли, или сукцессии саморазвития, т.е. биогеоценогеноз.
         2. Сукцессии, обусловленные развитием того более общего, более крупного единства, в состав которого входит данный участок земной поверхности.
         3. Сукцессии, связанные с развитием других, то более близких, то более отдаленных соседних явлений.
         Эти изменения третьей категории могут быть очень сильными, даже катастрофическими для биогеоценотического покрова.
         Таким образом, изучение динамики биогеоценозов в целом должно вестись по трем названным направлениям, и в то же время оно не может быть заменено изучением развития отдельных элементов, слагающих биогеоценоз. Однако, когда мы хотим говорить о развитии, генезисе биогеоценотического покрова, то речь о нем может идти лишь тогда, когда имеются сукцессии первой категории. Второй и третий случаи смен уже нельзя отнести к развитию растительного покрова как такового.
         Поэтому не может быть речи о биогеоценотическом «климаксе» в том смысле, какой последнему придают многие американские и западноевропейские авторы, как нет в этом смысле и климакса в отношении растительности. А.А.Роде (1946, стр. 401) подчеркивает, что обязательным элементом почвообразования всегда являются необратимые процессы, и что это подтверждает отсутствие климакса в биогеоценотическом развитии.
         Биогеоценогеноз особенно наглядно выражается во все дальше идущем изменении горной породы, в развитии почвообразовательного процесса и в закономерной смене растительного и животного населения, т.е. в сукцессии биоценозов.
         Почвообразовательный процесс, характеризуемый почвоведами как «совокупность явлений превращения и перемещения вещества и энергии, идущих в поверхностных слоях земной коры, среди которых наиболее существенны и характерны явления взаимообмена (обмен вещества и энергии) между этими слоями, образующими почву, и живыми организмами (главным образом растительностью)» (А.А. Роде, 1946, стр. 400—401) является процессом, результирующим изменение других компонентов биогеоценоза. Поэтому изучение почвообразовательного процесса является особенно важным для познания биогеоценогеноза.
         Так как почвообразовательный процесс и эволюция почв со времени Докучаева непрерывно изучаются почвоведами, и в этом отношении имеются весьма большие достижения, особенно благодаря работам наших почвоведов, то эти работы уже значительно осветили процесс биогеоценогеноза в целом. Не мало уже сделали для этого и ботаники, изучавшие фитоценогеноз. В последнее время работы микробиологов также очень много дали в этом отношении. Изменения других же компонентов при биогеоценогенозе пока еще значительно менее изучены.
         Хотя биогеоценология должна изучать биогеоценозы во всех отношениях, но основной задачей является всестороннее выяснение обмена веществ и энергии между всеми компонентами биогеоценоза и между ним и окружающей средой.
         В конечном счете управление данным природным явлением так, чтобы оно давало максимум пользы для человека, сводится к соответствующей регулировке процесса взаимообмена в нем и с окружающей средой, веществом и энергией. Этот процесс чрезвычайно сложен, и с каждым днем успехи естествознания открывают все большую и большую его сложность. Это изучение требует совместной комплексной и, что особенно важно, определенно целеустремленной работы ботаников, зоологов, почвоведов, климатологов и гидрологов по изучению режимов компонентов слагающих биогеоценоз, и режима биогеоценоза в целом, что может быть осуществлено лишь при длительном, стационарном исследовании биогеоценозов с применением весьма разнообразных приборов непосредственно в природе. Поэтому совершенно необходима организация специальных комплексных биогеоценотических станций, где бы исследования и наблюдения велись по особо разработанным программам и где работа гидрологов, почвоведов, климатологов, ботаников и зоологов была бы общей, единой по целеустремленности.
         Программы таких исследований могут быть разработаны только совместно разными специалистами. Чтобы показать общий характер и направление таких работ, можно дать следующий эскиз организации и программы стационарного изучения растительности как компонента биогеоценоза. Однако прежде всего надо сказать, что такое изучение растительности в конечном счете должно иметь задачей выяснение места и роли растительности в превращении вещества и энергии в биогеоценозе. Однако эта задача в высшей степени сложна и в полной мере ныне трудно достижима, учитывая современный уровень науки. Ныне можно говорить лишь о разработке путей возможного приближения к разрешению этой задачи.
         Особенно же сложной становится эта задача, если в круг изучения будет включена вся растительность, в том числе и микроорганизмы (грибы, актиномицеты, бактерии, водоросли), которые в жизни биогеоценоза, в частности в превращении вещества и энергии в нем, как выше сказано, играют нередко более значительную роль, чем высшие растения. Так как программа по стационарному изучению микроорганизмов должна быть составлена соответствующими специалистами, то ниже будет идти речь только о высших растениях.
         Но и с этими ограничениями задача очень сложна. К тому же ее разрешение сталкивается с не разработанностью методики требуемых работ и с применением большого инструментария и конструкцией новых приборов. Поэтому на предлагаемую схему программы стационарных фитоценотических исследований надо смотреть лишь как на первый шаг в этом направлении. В дальнейшем в самом процессе работ она будет развиваться и углубляться, особенно под влиянием запросов со стороны изучения других компонентов биогеоценозов.
         Программа стационарного, как и всякого изучения, будет зависеть, как уже выше сказано, от того, к какому типу растительности оно относится. В данном случае схема такой программы дается, в виде примера, для леса среднерусского ландшафта. Лес представляет собой наиболее сложный тип растительности. Поэтому программа его изучения применима, в основном, и к другим менее сложным типам растительности, но, конечно, с некоторыми изменениями и дополнениями. Чем больше будет стационарно изучено различных растительных ассоциаций, тем ближе мы подойдем к пониманию жизни всего растительного покрова как элемента географических ландшафтов страны. Однако брать объектом такого изучения значительное число растительных ассоциаций в настоящее время невозможно как по сложности этого изучения, так и по малой разработанности его методики.
         Для начала наиболее целесообразным было бы выбрать два или три фитоценоза различных типов, но наиболее хорошо сохранившихся, менее измененных воздействием человека. Один или два фитоценоза желательно иметь лесные; если два, то разной степени сложности организации, например, какой-либо хвойный и широколиственный или еловый и сложный сосновый. Параллельно с ними, желательно иметь фитоценоз травяного типа, луговой. Проведение одновременно в двух или трех фитоценозах наблюдений дает возможность их сравнивать, а тем самым открывать многое такое, что при наблюдениях в одном фитоценозе может быть и не подмечено.
         Работы должны быть так организованы, чтобы их можно было вести в течение нескольких лет и, по возможности, в течение круглого года.
         В основном, работа по стационарному фитоценотическому изучению слагается из двух разделов:
         1. Изучение взаимодействий (коакций) фитоценоза с другими компонентами биогеоценоза, именно с почвой, включая и горную породу, ее подстилающую, с атмосферой и с животным миром.
         Так как рельеф (особенно микро- и мезорельеф) как форма земной поверхности определяется, в основном, геологическими процессами и геологическим строением местности и, с одной стороны, влияет на растительность, а, с другой, сам зависит в своем формировании от растительности, то для познания фитоценоза большое значение имеет изучение взаимодействия между рельефом и растительным покровом. Программа этого изучения должна быть особо составлена совместно с геологами и геоморфологами.
         2. Изучение взаимодействий (коакций) между растениями, входящими в состав фитоценоза.
         Но так как характер коакций фитоценоза со средой и растений между собой в фитоценозе в сильнейшей степени зависит от экологических и биологических свойств растений, которые еще мало нам известны и требуют для их изучения также длительных стационарных наблюдений в природной обстановке, то названные выше две категории стационарных фитоценотических работ должны сопровождаться также третьей категорией работ, именно стационарным изучением экологии отдельных растений (т.е. автоэкологии), входящих в состав фитоценоза. Программа этих, в основном, эколого-физиологических работ должна быть составлена соответствующими специалистами. Остановлюсь только на двух первых разделах.

I. Изучение взаимодействий фитоценоза со средой

         Жизнедеятельность фитоценоза в целом и коакций его с другими компонентами биогеоценоза.
         1) Динамика водного режима фитоценоза в целом. В частности, транспирация фитоценоза в целом с дифференциацией, по возможности, на транспирацию отдельных ярусов и испарение с почвы (лесной подстилки).
         2) Влияние фитоценоза в целом на водный режим в целом места произрастания (биогеоценоза). Задержка осадков надземными частями растений (разными ярусами); влияние растительности на просачивание воды в почве, на поверхностный сток и на испарение с почвы. Роль в этом отдельных ярусов, в том числе мохового и лишайникового покрова, а также и лесной подстилки. Это связано с изучением динамики влажности почвы во всю толщу проникновения корней и динамики грунтовых вод, а также конденсации паров воздуха.
         3) В связи с этим изучение распределения корневых систем в фитоценозе и их поглощающих воду с растворенными веществами частей по вертикали и по горизонтали.
         4) Ассимиляционная деятельность фитоценоза в целом и ее динамика. Общая органическая продукция фитоценоза и отдельных его ярусов и их динамика в течение вегетационного периода.
         5) Круговорот минеральных веществ в фитоценозе в целом. Динамика поглощения минеральных веществ фитоценозом в течение вегетационного периода. Отпад растительных остатков. Влияние его на накопление подстилки в лесу.
         Подробно изучаются вместе с зоологами и микробиологами биологические и химические процессы в отмирающих деревьях и в различных растительных остатках, а также смена и деятельность животного и растительного населения их.
         6) Режим органического и минерального вещества в лесной подстилке. Изменение ее морфологии и химизма в течение года.
         7) Влияние фитоценоза на климат внутри и в соседстве с ним (фитоклимат). Влияние на температуру, влажность воздуха, освещение, движение воздуха, испаряемость в разных ярусах и над растительностью, а также на температуру почвы на разных глубинах (изучается по программе, составленной климатологом). Влияние фитоценоза на состав воздуха, особенно на количество в нем CO₂ на разных высотах (в разных ярусах).
         8) Влияние фитоценоза на снежный покров (его отложение, таяние), на глубину промерзания и быстроту оттаивания почвы.
         9) Коакций фитоценоза и его составных частей с зооценозом. Изучаются коакций полезные и вредные для растительности (программа подробнее разрабатывается совместно с зоологом).

II. Изучение взаимоотношений растений внутри фитоценоза

         Изучаются как благоприятные, так и конкурентные отношения растений. В основном, изучается борьба за существование между растениями во всех формах ее проявления и ее последствий.
Основные методы ее изучения:
         А. Наблюдения над проявлением борьбы за существование и ходом ее в ненарушенном фитоценозе. Метод постоянных квадратов с периодическим картированием растительности на квадратах. Наблюдения над вытеснением или благоприятствованием одних растений другими.
         Б. Эксперимент в естественном фитоценозе. Нарушения установившегося соотношения между растениями и изучение реакций фитоценоза на них. Может быть много путей в этой работе, например:
              1) Удаление части растений: а) особей и б) видов.
              2) Ослабление конкурентной деятельности некоторых растений: а) удаление части надземных побегов, б) обрезка корней (метод Фрике), в) удаление целых растений.
              3) Внедрение видов, чуждых данному фитоценозу (посев, посадка, внесение микроорганизмов).
              4) Изменение среды растений: а) эдафические изменения [удобрение (известкование), изменение pH, изменение физических свойств (рыхление, уплотнение, увлажнение) и пр.]; б) изменение атмосферных факторов путем затенения, осветления и пр.; в) изменение животного населения.
         В. Динамика возобновительных процессов в фитоценозе (для растений всех ярусов):
              1) Обеспеченность семенным и вегетативным размножением.
              2) Ход прорастания зачатков растений.
              3) Ход роста всходов и молодых растений.
              4) Количественные соотношения между подростом различных видов и их изменение с возрастом.
              5) Влияние внутренних факторов (ярусов, их густоты, освещения и пр.) и внешних факторов (влияние погодных условий, животного населения и пр.) на возобновление в целом и отдельных видов.
              6) Значение потенциального запаса семян и других диаспор в почве на возобновительный процесс. Продолжительность сохранения жизнеспособности семян и вообще диаспор в почве. Условия, благоприятствующие началу их прорастания.
              7) Принос диаспор со стороны. Улавливание их в процессе переноса. Роль различных факторов в распространении и приносе диаспор. Наблюдения над ходом развития пришельцев и их укрепления или. выпадения из фитоценоза.
         Г. Изучение начала сукцессии в фитоценозах и их хода. Использование метода постоянных площадок.
              1) Сукцессии синузий (кроме ярусов).
              2) Сукцессии фитоценозов.
              3) Особо изучается влияние человека на все стороны жизни фитоценоза и на сукцессии их.

         Программы по изучению других компонентов биогеоценоза должны быть так тесно увязаны с программой по изучению растительности, что должны составлять с нею единое целое.
         Так как биогеоценология есть лишь одно из направлений географии, то изучение биогеоценотического покрова не может не входить в задачи нашего Всесоюзного Географического общества. Наше Географическое общество, так прославившееся своими экспедиционными работами, было и ранее не чуждо стационарных работ, носивших, однако, до сих пор лишь фрагментальный характер.
         Было бы вполне последовательно и логично, чтобы Всесоюзное Географическое общество взяло на себя и организацию названных комплексных биогеоценотических станций. Это содействовало бы и развитию теории биогеоценологии, и теории ландшафтоведения, и разрешению многих народнохозяйственных проблем.

ЛИТЕРАТУРА

(1) Аболин Р.И. Опыт эпигенологической классификации болот. Журн. «Болотоведение», 1914, № 3, Минск.
(2) Берг Л.С. Фации, географические аспекты и географические зоны. Изв. Всес. Геогр. об-ва, т. 77, вып. 3, 1945.
(3) Берг Л.С. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР, ч. 1, 1936.
(4) Берг Л.С. Очерки по истории русских географических открытий, 1946.
(5) Высоцкий Г.Н. Покрововедение. Зап. Белорус. Гос. Ин-та сельского и лесного хоз., вып. 4, Минск, 1925.
(6) Гожев А.Д. О природе поверхности суши. Изв. Всес. Геогр. об-ва, т. 77, вып. 1—2, 1945.
(7) Калесник С.В. Задачи географии и полевые географические исследования. Учен. зап. ЛГУ, № 50, 1940.
(8) Медведев С.И. Некоторые соображения о послеледниковых изменениях климата черноморско-азовской засушливой злаковой степи. Сб. «Вопросы экологии и биоценологии», вып. 3, 1936.
(9) Морозов Г.Ф. Лес как явление географическое. Материалы по изучению русского леса. Прилож. к «Лесному журналу», 1915.
(10) Наливкин Д.В. Учение о фациях. Условия образования осадков, изд. 2, Геол.-развед. изд., 1933.
(11) Полынов Б.Б. Ландшафт и почва, «Природа», 1925, вып. 1.
(12) Полынов Б.Б. Пески Донской области, их почвы и ландшафты. Тр. Почвенного ин-та им. Докучаева, вып. 1, 1926.
(13) Полынов Б.Б. Современные задачи географии почв. «На методологическом фронте географии и экономической географии», 1932.
(14) Полынов Б.Б. Роль почвоведения в учении о ландшафтах. Изв. Всес. Геогр. об-ва, т. 78, вып. 2, 1946.
(15) Роде А.А. Почвообразовательный процесс и эволюция почв. Журн. «Почвоведение», 1946, № 7.
(16) Соколов С.Я. Принципы геоботанического районирования. Тр. Ботанич. ин-та АН СССР, сер. 3, 1938. Геоботаника, вып. 4, 1940.
(17) Сукачев В.Н. Идея развития в фитоценологии. Советская ботаника, 1942, № 1—3.
(18) Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология. Доклады АН СССР, 1945.
(19) Теnslу A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology, XVI, 3, 1935.